SCIENCES ET DÉCOUVERTES : 40 gènes de l'intelligence humaine découverts !

Sciences. Quarante gènes de

l’intelligence humaine découverts

SOURCE : 26/05/2017 – 08h30 Nantes (Breizh-Info.com) – 

C’est une équipe internationale qui a réussi à découvrir 40 nouveaux gènes liés à l’intelligence. Cette découverte remet sur le devant de la scène l’un des tabous majeurs de notre temps : l’intelligence est majoritairement liée aux gènes et donc est innée plutôt qu’acquise.

Un total de 52 gènes identifiés dans la formation de l’intelligence

Cette étude, publiée dans la revue scientifique à comité de lecture Nature, a permis de découvrir 52 gènes de l’intelligence. Seuls 12 d’entre eux étaient déjà connus avant l’étude. Il s’agit donc d’un formidable bond en avant pour la science avec la découverte de 40 nouveaux gènes impliqués dans la formation de l’intelligence.

Ce sont 73 308 personnes appartenant au groupe ethnique européen qui ont été testées en treize cohortes distinctes. Huit cohortes étaient composées d’enfants de moins de 18 ans et cinq cohortes étaient composées d’adultes. Un test de QI en ligne a été administré à chaque cohorte.

Les gènes de l’intelligence liés à ceux de l’autisme ou de la schizophrénie ?

Danielle Posthuma, la directrice de ces recherches est catégorique : « Ces découvertes offrent une nouvelle manière de considérer l’architecture génétique de l’intelligence. » Les informations découvertes sont en effet d’une importance capitale. Ce n’est pas une surprise, la plupart des gènes ont été découverts dans le tissu même du cerveau. Par exemple, un gène (SHANK3) responsable de la formation de synapses est corrélé positivement à l’intelligence d’un individu. Point intéressant, ce gène précis peut entraîner une forme d’autisme ou de schizophrénie en cas de mutation.

Un autre gène (FOXO3) est lié à la destruction des cellules du cerveau. « Il a été démontré que ce gène était associé à la longévité » affirme l’équipe de scientifique dans son rapport.

« La route est encore longue jusqu’à la découverte de tous les gènes liés à l’intelligence »

Danielle Posthuma, interrogée par Newsweek a expliqué qu’elle ne s’attendait pas à découvrir autant de gènes : « J’ai conduit de nombreuses études sur le génome et dans de nombreux cas, vous ne découvrez pas beaucoup de gènes, même si les traits sur lesquels vous enquêtez sont très héritables. Et c’est seulement lorsque vous avez un très large échantillon que vous commencez à trouver des choses. »
Et la chercheuse de modérer l’enthousiasme quant à cette étude : « L’héritabilité du QI est de 80 %, la route est donc encore longue jusqu’à la découverte de tous les gènes liés à l’intelligence. »

Pour preuve, les chercheurs ont tenté de prédire le QI d’un groupe de personnes en s’appuyant sur la présence ou non des gènes découverts par leurs soins. La prédiction a été bonne pour seulement 5 % de l’échantillon ! Pour la scientifique ce petit taux de réussite est déjà « une hausse énorme, un doublement de ce que nous pouvions faire auparavant ». Le résultat de l’étude est donc encourageant mais il reste encore de nombreuses découvertes à réaliser.

Sur l’héritabilité de l’intelligence et les tests de QI

Le consensus scientifique sur la pertinence des tests de QI est total. Les tests de QI mesurent le facteur général de la capacité cognitive, aussi appelée « G ». Il s’agit d’une variable parfaitement corrélée statistiquement à tous les tests d’intelligence. Pour parler clairement, un grand chef cuisinier et un bon mathématicien ne possèdent pas les mêmes formes d’intelligences mais sont susceptibles d’avoir plus ou moins le même QI (« G »).

L’héritabilité est la part de l’intelligence liée à la génétique. L’héritabilité ne doit pas être confondue avec l’hérédité qui implique une transmission familiale. En l’espèce, l’intelligence est fortement héritable mais assez faiblement héréditaire selon l’état actuel des connaissances.
Une héritabilité de 80 % (ou de 0.80) signifie que les prédispositions génétiques joueront à 80 % dans l’intelligence d’un individu. Logiquement, l’environnement (éducation, culture, etc.) ne jouera que pour 20 % dans le niveau l’intelligence. Selon l’équipe en charge de l’étude, l’héritabilité de l’intelligence chez les enfants est de 0.45. Elle est de 0.80 chez les adultes.

Cette étude d’une extraordinaire importance vient confirmer définitivement un consensus que tant d’apôtres du politiquement correct craignent : l’intelligence est bien majoritairement liée aux gènes. Les implications de cette découvertes sont énormes. Aux scientifiques de les faire apparaître au grand jour sans craindre l’obscurantisme.

Pour aller plus loin sur le sujet : 

Baisse du QI moyen en France : l’influence de l’immigration ?
[20 an après] The Bell Curve : Le QI moyen diffère entre les groupes ethniques
Danemark. Les conscrits extra-européens ont un QI inférieur à celui des conscrits européens
Emil Kirkegaard : « Le quotient intellectuel mondial est à peu près de 85 » [Entretien]

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[cc] Breizh-info.com, 2017, dépêches libres de copie et diffusion sous réserve de mention de la source d’origine.

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Baisse du QI moyen en France :

l’influence de l’immigration ?

30/06/2016 – 06H35 France (Breizh-info.com) – 

L’étude sur la baisse du QI moyen en France de près de 4 points réalisée par Edward Dutton et Richard Lynn n’est pas nouvelle puisqu’elle date de 2015.
Cependant, son traitement en France est, lui, tout récent. C’est en effet le 20 juin 2016 que Le Monde puis Le Point s’émeuvent des conclusions de ce travail scientifique qui conclue que le QI moyen français a baissé de 3,8 points entre 1999 et 2009. De 101,1 à 97,3 en 10 ans.

3,8 points, cela parait peut-être ridicule. En fait, il s’agit d’une baisse énorme à l’échelle d’un pays comme la France. C’est une baisse d’autant plus importante qu’il s’agit d’une première. Le QI moyen était en effet constamment à la hausse depuis le début des tests en Europe.

Les QI moyen en hausse : l’Effet Flynn

Cette hausse constante du QI moyen au XXe siècle est connue sous le nom de « l’Effet Flynn » et a d’abord été étudiée aux États-Unis d’Amérique puis dans toute l’Europe occidentale. L’ensemble de la documentation sur cette hausse constante du QI moyen des peuples occidentaux a été réalisée par le chercheur néo-zélandais James R. Flynn qui a donné son nom à ce phénomène.
Cependant, en Norvège, Danemark, Royaume-Uni, Suède, Pays-Bas et Finlande, diverses études montrent une baisse visible du QI moyen entre les années 80 et 2000.
Selon les conclusions de Dutton et Lynn, le QI moyen en France aurait lui aussi baissé de 3,8 points entre 1999 et 2009.

Quelles sont les raisons d’une telle baisse ?

Dutton et Lynn, les auteurs de l’étude, proposent quatre explications. Seules trois ont été relayées par les journalistes du Monde et du Point qui ont finalement expliqué cette baisse par une hypothèse qui n’était pas envisagée par les auteurs de l’étude.

1/ La baisse de qualité de la nourriture 

C’est un fait reconnu que la qualité de la nourriture d’un peuple favorise l’augmentation de son QI moyen.
La baisse qualitative de la nourriture pourrait être une explication à cette diminution.
Cette explication est cependant nuancée, voire abandonnée, par les auteurs de l’étude qui considèrent que l’ampleur mondiale de la baisse du QI moyen invalide sérieusement cette option.

Le Monde et Le Point semblent retenir cette cause en imputant cette baisse du QI moyen en France à l’influence néfaste des perturbateurs endocriniens. C’est pourtant une hypothèse qui n’a pas été évoquée par les auteurs de cette étude.

2/ La baisse de qualité de l’éducation et du goût pour la lecture

La qualité de l’éducation pourrait avoir baissée au point de réduire le QI moyen des Français. Dutton et Lynn y ajoutent la diminution de la lecture.
Cette explication est, elle aussi, écartée par les auteurs de cette étude qui considèrent que cela n’aurait pas touché l’ensemble des « intelligences » testées par leurs soins. Or, des intelligences « autres » que celles dépendantes de l’éducation et de la lecture ont diminué également.

3/ Les familles les plus nombreuses ne seraient pas les plus favorables au développement de l’intelligence 

Les auteurs de l’étude envisagent que le nombre d’enfant par femme est aujourd’hui, en moyenne, plus élevé dans des foyers qui permettent moins le développement de l’intelligence.
C’est une hypothèse qu’ils considèrent comme sérieuse et qui n’est d’ailleurs pas sans rappeler le film Idiocracy de Mike judge.

4/ L’immigration massive

Enfin, vient le rôle joué par l’immigration.

Les auteurs sont clairs : « Il se pourrait que ce soit l’augmentation du nombre d’immigrés aux QI bas dans la population française qui explique ce déclin. Cette augmentation [de l’immigration, ndlr] a eu lieu dans toute l’Europe occidentale et un nombre conséquent d’études a démontré que les immigrés d’Afrique du nord et du sud-ouest asiatique ont typiquement un QI moyen compris entre 85 et 90. »
Ils relativisent néanmoins l’influence de l’immigration, ne semblant pas penser qu’elle puisse être assez massive pour influencer à ce point le QI moyen. Nous y reviendrons.

Le QI moyen d’un extra-européen est-il différent de celui d’un autochtone ?

Cette question est bien évidemment potentiellement polémique. Mais la science est théoriquement éloignée de ce genre de débats. Un fait est un fait. Tâchons donc de nous en tenir à ceux-ci.

A lire sur le sujet, en complément : [20 an après] The Bell Curve : Le QI moyen diffère entre les groupes ethniques et Emil Kirkegaard : « Le quotient intellectuel mondial est à peu près de 85 » [Entretien].

Plusieurs études sont citées en faveur de l’hypothèse d’un QI moyen inférieur de certaines populations, notamment te Nijenhuis, J., de Jong, M. -J., Evers, A., & van der Flier, H. et Kirkegaard.
Ce dernier a démontré que, dans le Royaume du Danemark, le QI moyen des jeunes (18-19 ans) militaires extra-européens est de 86,3 contre 100 pour les autochtones.
Nous pouvons y ajouter ce schéma récapitulatif, tiré d’une étude de Christopher Eppig pour l’Université de New Mexico faisant le lien entre QI moyen et fréquence des maladies chez l’enfant.

Cette étude a été publiée dans diverses publications scientifiques comme Scientific American ou News Scientist.

Il semblerait donc que certains pays africains possèdent un QI moyen moins élevé que celui des pays occidentaux.
Plusieurs raisons ont été avancées.
Parmi celles-ci, la malnutrition et la fréquence des maladies infantiles semblent pouvoir être considérées comme des facteurs explicatifs importants.
Pour d’autres personnalités intellectuelles, le QI moyen est lié à la race de l’individu. C’est une opinion notamment étudiée et défendue par Hans Eysenck. Celui-ci était, avant sa mort, le psychologue le plus cité par des revues scientifiques anglophones de son vivant.
Pour lui, le QI moyen d’un individu est directement corrélé à sa race. C’est une thèse qu’il a notamment défendu dans son livre L’inégalité de l’homme.

Une immigration assez massive pour influencer les résultats ?

Comme nous l’avons vu précédemment, Dutton et Lynn semblent douter que l’immigration soit assez forte pour provoquer une telle baisse.
Mais l’immigration en provenance du continent africain est massive, la baisse moyenne du QI français trouve donc là un élément d’explication particulièrement pertinent.
Nous rappellerons en effet que l’on compte plus de 300 000 entrées par an sur notre territoire si l’on en croit Brice Hortefeux, ancien ministre de l’Intérieur français. Parmi ceux-ci, nombreux sont les Africains du nord et subsahariens dont le QI moyen est moins élevé que celui des Européens.

Il s’agit donc d’une hypothèse plausible, parmi d’autres, de cette baisse significative.

Conclusion

L’immigration massive d’individus appartenant à des populations dont le QI moyen est moins élevé qu’en Europe est une explication plausible de cette baisse de près de 4 points du QI moyen en France entre 1999 et 2009.  Cependant, il est évident que ce n’est pas la seule. Les quatre explications envisagées par Edward Dutton et Richard Lynn jouent sans doute, chacune à leur niveau, un rôle dans cette diminution inquiétante.
Les grands médias semblent se focaliser sur l’hypothèse des perturbateurs endocriniens. C’est une hypothèse recevable et à laquelle il parait intéressant d’apporter du crédit même si elle n’est en aucun cas citée par les auteurs de cette étude.

Cependant, cette fixation est tellement intense que ces grands médias semblent en avoir oublié de citer l’hypothèse de l’immigration. C’est d’autant plus étonnant que c’est une hypothèse sérieuse pour Dutton et Lynn et que des éléments probants existent pour appuyer sa validité.

SOURCE : Crédit photo : DR
[cc] Breizh-info.com, 2016 dépêches libres de copie et diffusion sous réserve de mention de la source d’origine

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Le Cerveau humain

sur le dictionnaire encyclopédique libre WIKIPEDIA

Cerveau humain

Cerveau et crâne humain

Lobes cérébraux : lobe frontal (rose), lobe pariétal (vert) etlobe occipital (bleu)

Données

Nom latin	Cerebrum (TA  +/- )
Système	Système nerveux central
Artère	Artère carotides internes, Artères vertébrales
Veine	Veines jugulaires internes, veines cérébrales, veines externes, veines choroïdes
Précurseur	Tube neural

Le cerveau humain a la même structure générale que le cerveau des autres mammifères, mais il est celui dont la taille relative par rapport au reste du corps est devenue la plus grande au cours de l'évolution. Si la baleine bleue a le cerveau le plus lourd avec 6.92 kilogrammes contre 1,5 kg pour celui de l'homme, le coefficient d'encéphalisationhumain est le plus élevé et est sept fois supérieur à celui de la moyenne des mammifères1. L'augmentation du volume cérébral humain vient en grande partie du développement du cortex cérébral qui est bien distinct de celui des autres Primates, en particulier les lobes frontaux qui représentent plus de 30 % de la surface cérébrale et interviennent essentiellement dans la planification, le langage et le mouvement volontaire. Près de la moitié du cortex cérébral est consacré à l'analyse sensorielle, principalement la vision2.

Bien qu'il soit protégé par la barrière hémato-encéphalique et les os épais du crâne et qu'il baigne dans le liquide céphalorachidien, le cerveau humain reste soumis à des blessures et maladies dont les plus fréquentes sont letraumatisme crânien, les maladies neurotoxiques, neurologiques et neurodégénératives . Un certain nombre detroubles psychiatriques, comme la schizophrénie et la dépression, sont considérés comme associés aux dysfonctionnements du cerveau, bien que la nature de ces anomalies cérébrales ne soit pas bien comprise.

Sommaire

• 1Histoire du cerveau
• 2Structure3Développement
  • 2.1Structure et organisation du cortex cérébral
• 4Fonctions
• 5Latéralisation et dominance cérébrale
• 6Évolution
• 7Métabolisme
• 8Pathologies9Notes et références
  • 8.1Trouble du spectre de l'alcoolisation fœtale
  • 8.2Surdité centrale
• 10Voir aussi
  • 10.1Bibliographie
  • 10.2Articles connexes
  • 10.3Liens externes

Histoire du cerveau

Article connexe : Histoire de la connaissance du cerveau.

Historiquement, les avis se sont souvent opposés pour savoir qui du cerveau ou du cœur était le siège de l'âme. Dans un sens, il était impossible de nier que la conscience semble comme localisée dans la tête, qu'un coup à la tête provoque bien plus facilement l'inconscience qu'un coup sur le torse, et que secouer la tête donne des vertiges. Dans un autre sens, le cerveau soumis à un examen superficiel semble inerte, tandis que le cœur bat constamment. L'arrêt des battements cardiaques provoque la mort, tandis que les émotions induisent des changements du rythme cardiaque et que le chagrin produit souvent une sensation de douleur au niveau du cœur (« cœur brisé »). Pour Aristote, le siège de l'âme était le cœur et le cerveau, organe de refroidissement, servait simplement à assurer la circulation du sang (théorie philosophique et médicale du cardiocentrisme). Démocrite divise l'âme en trois parties : l'intellect dans la tête, l'émotion dans le cœur, le désir autour du foie3. Hippocrate était sûr que l'âme se trouvait dans le cerveau (théorie philosophique et médicale du cérébrocentrisme). Pour Hérophile, le cerveau était le centre de l’intelligence4.

Dessin de Santiago Ramón y Cajal de neurones de pigeon observés grâce à la coloration de Golgi.

Galien a aussi défendu l'importance du cerveau, et élaboré des théories assez avancées sur sa manière de fonctionner. Même après la reconnaissance de la primauté du cerveau par la société savante, l'idée du cœur comme siège de l'intelligence a continué de survivre dans les idiomes populaires5. Galien a entrepris un long travail pour décrire les relations anatomiques entre le cerveau, les nerfs, et les muscles, démontrant que tous les muscles du corps sont connectés au cerveau par un réseau de nerfs. Il postulait que les nerfs activent les muscles mécaniquement, en transportant une substance mystérieuse qu'il appelle le pneuma psychique (ou « esprit animal »). Ses idées connaissent une relative renommée pendant le Moyen Âge, mais ne progressent pas jusqu'à la Renaissance. À la Renaissance, des études anatomiques détaillées résument et combinent les idées de Galien avec celles de Descartes et ses successeurs. Comme Galien, Descartes pensait le système nerveux en termes hydrauliques. Il est convaincu que les plus hautes fonctions cognitives, le langage notamment, sont effectuées par une « chose pensante » non-physique (res cogitans), mais que la majorité des comportements humains et animaux peuvent s'expliquer mécaniquement. Le premier grand pas vers la médecine moderne provient des recherches de Luigi Galvani, qui découvre qu'une décharge d'électricité statique appliquée sur le nerf d'une grenouille morte provoque la contraction de sa jambe.

Chaque grande avancée dans la compréhension du cerveau a suivi plus ou moins directement le développement d'une nouvelle méthode d'analyse. Au xvii^e siècle, Thomas Willis, père des neurosciences modernes prend le contrepied de la théorie dualiste de Descartes, privilégiant l'approche matérialiste grâce à sa description du fonctionnement des nerfs. Préoccupé par la recherche du lien entre cerveau et esprit, Willis étend les concepts proposés par Galien, selon lesquels le cerveau était l'organe responsable de l'excrétion des « esprits animaux » (théorie ventriculaire des cerveaux), et situe la pensée dans le cortex cérébral. Au xviii^e siècle, Vincenzo Malacarne (it), fondateur de l'anatomie topographique et de la neuropsychologie, pose les principes de l'existence de signes cliniques de ses patients reliés à l’observation post-mortem de lésions de leur cerveau. Paul Broca démontre cette corrélation anatomo-clinique6. Au xix^e siècle, Franz Gall développe grâce à des techniques organologiques, une théorie localisationiste selon laquelle les fonctions cognitives sont au niveau des circonvolutions du cortex cérébral7. Les chirurgiens Charles Scott Sherrington et C.S. Roy observent le cerveau en salle d'opération et remarquent qu'une zone du cortex rougit lorsque le patient bouge une partie précise de son corps, montrant la consommation d'oxygène cérébrale.

Jusqu'au début du xx^e siècle, les principales avancées ont découlé de la découverte de nouveaux colorants histologiques8. Sans coloration, le tissu cérébral apparait au microscope comme un impénétrable enchevêtrement de fibres protoplasmiques dans lequel il était impossible de déterminer une quelconque structure. L'une des colorations les plus importantes est la coloration de Golgi qui permet de colorer seulement une petite fraction de neurones. La coloration des neurones se fait apparemment de façon aléatoire mais colore les neurones dans leur entier, aussi bien le corps cellulaire que les dendrites et l'axone. Grâce notamment aux travaux de Camillo Golgi et de Santiago Ramón y Cajal, la nouvelle coloration a pu révéler des centaines de types distincts de neurones, chacun avec sa propre structure dendritique et son propre schéma de connectivité.

Au xx^e siècle, les progrès en électronique ont ouvert la voie à la recherche des propriétés électriques des cellules nerveuses, notamment aux travaux comme ceux de Louis Sokoloff sur l'autoradiographie (le débit sanguin cérébral par la méthode des traceurs radioactifs permet de réaliser une cartographie fonctionnelle9), d'Alan Hodgkin ou d'Andrew Huxley sur la biophysique du potentiel d'action, et les travaux sur l'électrochimie de la synapse comme ceux de Bernard Katz10. Les premières études utilisaient des préparations spéciales, comme avec l'étude de la réponse de fuite rapide du calmar qui fait intervenir un axone et des synapses géantes. L'amélioration constante des électrodes et de l'électronique a permis d'affiner le niveau de résolution des recherches. Ces études ont complété les planches anatomiques en concevant le cerveau comme une entité dynamique.

Aux États-Unis, les années 1990 sont déclarées « Décennie du cerveau (en) » pour commémorer les avancées de la recherche sur le cerveau, et promouvoir les fonds pour les recherches futures11,12.

Structure

Les principales divisions de l'encéphale représentées sur un cerveau de requin et un cerveau humain.

Le cerveau d'un homme adulte pèse près d'1,5 kg en moyenne (plus précisément 1,3 à 1,4 kg, ce qui représente 2 % du poids corporel pour une personne de 60 kg)13. Il a un volume d'environ 1 130 cm³ chez la femme et 1 290 cm³ chez l'homme, bien qu'il existe des variations individuelles importantes14. Rapportés à une taille et une surface corporelle identique, les hommes ont en moyenne un cerveau100 grammes plus lourd que celui des femmes15, mais ces différences ne sont pas corrélées avec le quotient intellectuel ou d'autres mesures de performance cognitive16.

Le cerveau humain est constitué de 170 milliards de cellules dont 90 milliards de neurones, qui peuvent chacun former de 5 à 60 000 synapses17. La forte myélinisation des axones permet d'accélérer la vitesse de l'influx nerveux qui se propage de 1 m/s dans un axone amyélinisé à 100 m/s dans un axone myélinisé18.

Le cerveau humain (partie la plus proéminente de l'encéphale), est situé au-dessus du cervelet et du tronc cérébral. Il comprend deux hémisphères cérébraux (formant avec des structures associées le télencéphale) et le diencéphale constitués des thalamus,hypothalamus, épithalamus et sous-thalamus. .

L'encéphale humain possède la même structure que celui des vertébrés. La neuroanatomie le divise en six régions principales définies sur la base du développement du système nerveux à partir du tube neural : le télencéphale, le diencéphale, le mésencéphale, le cervelet, le pont, et le bulbe rachidien. Chacune de ces régions possède une structure interne complexe. Certaines régions du cerveau, comme le cortex cérébral ou le cervelet, sont formés de couches formant des replis sinueux, les circonvolutions cérébrales, qui permettent d'augmenter la surface corticale tout en logeant dans la boîte crânienne. Les autres régions du cerveau représentent des groupes de nombreux noyaux. Si des distinctions claires peuvent être établies à partir de la structure neurale, la chimie et la connectivité, des milliers de régions distinctes peuvent être identifiées dans le cerveau.

Structure et organisation du cortex cérébral

Lobes du cerveau

Organisation fonctionnelle du néocortex humain

	Aire motrice primaire
	Aire motrice supplémentaire préfrontale
	Aire sensorielle primaire
	Aire d'association sensorielle
	Aire visuelle primaire
	Aire auditive primaire

L'épaisseur du cortex cérébral est comprise entre 1 et 4,5 millimètres et sa surface avoisine deux mille centimètres carrés19.

Il y aurait une évidente difficulté à loger toute cette surface dans la boîte crânienne. En fait le cortex est plissé par des sillons (sulcus en latin scientifique) ou scissures, de profondeur variable, délimitant des crêtes appelées gyrus20 ou circonvolutions cérébrales. Les scissures les plus profondes divisent le cortex en lobes. Selon leur situation, on parle de lobe frontal, pariétal, occipital et temporal.

Sous le cortex se trouve la substance blanche composée d'axones qui établissent les connexions entre corps cellulaires du cortex et d'autres parties du cerveau.

Le cortex cérébral est divisé en zones fonctionnelles, appelées aires (les trois grands types de zones étant les aires sensorielles, les aires motrices et les aires d'association), chacune assurant une fonction cognitive précise. Ce sont les études de Paul Broca en 1861 qui ont pour la première fois suggéré l'existence d'une telle organisation du néocortex21. Ces zones sont à peu près identiques pour tous les individus d'une même espèce, mais présentent de petites différences. Cette spécialisation est floue chez les mammifères primitifs et se précise au fur et à mesure que l'on se rapproche de l'homme.

Des recherches, dont les résultats furent publiés en 2016, ont conduit des chercheurs à délimiter 180 zones par hémisphère cérébral délimitées par des changements brusques de l'architecture corticale, la fonction, la connectivité, voire même de la topographie. Les images ont été obtenues en utilisant la résonance magnétique multi-modales issues du projet connectome humain (en)22,N 1.

Développement

Article détaillé : Neurodéveloppement.

Le développement cérébral s'effectue selon plusieurs phases qui peuvent se chevaucher23 :

• Neurogenèse : les neurones du cerveau humain commencent à se former autour de la 12^e semaine de grossesseet sont pratiquement tous constitués et considérés comme matures à la 28^e semaine, cette prolifération neuronale constituant un véritable « Big Bang neuronal ».
• Migration neuronale : la migration radiaire et tangentielle des neuroblastes du tube neural s'effectue sur de courtes (quelques mm) ou de longues distances (plusieurs cm), l'évolution ayant favorisé la migration cellulaire (en) vers le cortex cérébral qui s'accroît considérablement (phénomène de corticogenèse (en)). C'est l'étape de la formation des sillons et circonvolutions
• Synaptogenèse : elle débute dès la seconde moitié de la grossesse, culmine durant les deux premières années de vie et se poursuit jusqu'à l’adolescence
• Apoptose neuronale : 15 à 50 % des neurones « malades » ou redondants sont éliminés
• Myélinisation des aires primaires puis des aires associatives qui sont câblées et réorganisées en fonction des activités du nourrisson (toucher dont le développement est fonctionnel au bout de 11 semaines de grossesse, le sens de l'équilibre au bout de 21 semaines, l'odorat 24 et le sens gustatif au bout de 24 semaines, l'audition au bout de 32 semaines et enfin la vision)17.

Cerveau humain : hypothalamus,amygdale, hippocampe, pont,hypophyse.

Fonctions

Article détaillé : Fonctions du cerveau.

Latéralisation et dominance cérébrale

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Article détaillé : Asymétrie cérébrale.

Évolution

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Articles détaillés : Évolution du cerveau et Capacité crânienne.

Une reconstitution de Homo habilis

Au cours de l'évolution des Hominina, le volume du cerveau humain est passé d'environ 600 cm³ chez l'Homo habilis à environ1 500 cm³ chez l'Homo sapiens neanderthalensis. On observe ensuite une diminution au cours des 28 000 dernières années, le cerveau masculin passant de 1 500 cm³ à 1 350 cm³, et le cerveau féminin diminuant dans la même proportion25. À titre de comparaison, l'Homo erectus, un parent de l'homme, avait un cerveau de 1 100 cm³. Cependant le petit Homo floresiensis, doté d'un cerveau de seulement 380 cm³, donc trois fois moins volumineux que celui de l'Homo erectus, connaissait l'usage du feu, chassait et fabriquait des outils de pierre au moins aussi élaborés que ceux de l'Homo erectus26. En dépit de changements importants dans la capacité sociale, il y a eu très peu de changement dans la taille du cerveau de l'homme de Néandertal à nos jours27.

Métabolisme

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Le cerveau ne représente que 2 % de la masse du corps humain, mais 20 à 25 % de sa consommation énergétique28.

Une étude de 2016 montre une corrélation chez la souris, le singe et l'humain entre le niveau sanguin d'une enzyme, la myokine cathepsine B (CTSB) avec la forme physique et la mémoire. Chez la souris, il a été démontré que l'augmentation de la production de cathepsine B améliore les niveaux de neurotrophine dans les cellules souches adultes hippocampiques pour conduire à l'amélioration des performances de la mémoire. Cette protéine est produite par les muscles lors de l'activité physique. Si le gène de la CTSB est désactivé chez la souris, l'activité physique ne produit plus aucune amélioration pour la mémoire. Cette étude suggère donc que la CSTB pourrait stimuler la formation de nouveaux neurones de l'hippocampe dans le cerveau humain29.

Pathologies

Article détaillé : Neurologie.

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Trouble du spectre de l'alcoolisation fœtale

La construction du cerveau pendant la période embryonnaire ou fœtale peut être affectée si la mère consomme de l'alcool. Les séquelles sont permanentes et peuvent causer un trouble du spectre de l'alcoolisation fœtale.

Surdité centrale

Également appelée surdité cognitive, ou agnosie auditive, la surdité centrale est provoquée par des troubles dont l'origine se situe dans les aires auditives du cerveau, et non au niveau du système nerveux périphérique (dans l'oreille interne ou au niveau du nerf auditif).

Notes et références

Notes

1. ↑ L'étude a porté sur 210 jeunes adultes en bonne santé.

Références

1. ↑ Gérald Fournier, Évolution et civilisation : de l anthropologie de Charles Darwin à l économie évolutionniste étendue, Fournier, 2011 (ISBN 978-2-9540304-0-1), p. 484
2. ↑ Xavier Seron et Marc Jeannerod, Neuropsychologie humaine, Éditions Mardaga,1998, p. 153
3. ↑ (en) S. Finger, Origins of neuroscience : A history of explorations into brain function,Oxford University Press, 2001, 480 p. (ISBN 9780195146943, présentation en ligne [archive]
   ), p. 14
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Voir aussi

Sur les autres projets Wikimedia :

• Cerveau humain, sur Wikimedia Commons
• Cerveau humain, sur Wikiquote

Bibliographie

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Articles connexes

• Système nerveux
• Crâne humain
• Human Brain Project
• Mythe de l'utilisation incomplète du cerveau

Liens externes

• (en) IBRO (International Brain Research Organization) [archive]
• (en) Society for Neuroscience [archive]
• (en) Brain Research News from ScienceDaily [archive]
• (fr) Le cerveau à tous les niveaux [archive]

**********************************************************

Le Cerveau

Cerveau d'un chimpanzé.

Le cerveau est le principal organe du système nerveux des animaux appartenant au sous-règne des bilatériens. Chez les cordés, comme les humains par exemple, il est dénommé encéphale ; le terme cerveau peut alors désigner uniquement une partie de l'encéphale, le prosencéphale (voire seulement le télencéphale). Néanmoins, dans cet article, le terme cerveau prend son sens le plus large.

Le cerveau des chordés est situé dans la tête, protégé par le crâne chez les craniés, et son volume varie grandement d'une espèce à l'autre. Pour les animaux d'autres embranchements, certains centres nerveux sont également appelés cerveau par analogie avec les chordés.

Le cerveau régule les autres systèmes d'organes du corps, en agissant sur les muscles ou les glandes, et constitue le siège des fonctions cognitives. Ce contrôle centralisé de l'organisme permet des réponses rapides et coordonnées aux variations environnementales. Les réflexes, schémas de réponses simples, ne nécessitent pas l'intervention du cerveau. Toutefois, les comportements plus sophistiqués nécessitent que le cerveau intègre les informations transmises par les systèmes sensoriels et fournissent une réponse adaptée.

L'encéphale est une structure extrêmement complexe qui peut renfermer jusqu'à plusieurs milliards de neurones connectés les uns aux autres. Les neurones sont les cellules cérébrales qui communiquent entre elles par le biais de longues fibres protoplasmiques appelées axones. L'axone d'un neurone transmet des influx nerveux, les potentiels d'action, à des cellules cibles spécifiques situées dans des régions plus ou moins distantes du cerveau ou de l'organisme. Les cellules gliales sont le deuxième type cellulaire du cerveau et assurent des fonctions très diversifiées, centrées autour du support des neurones et de leurs fonctions.

Malgré de grandes avancées en neurosciences, le fonctionnement du cerveau est encore mal connu. Les relations qu'il entretient avec l'esprit sont le sujet de nombreuses discussions, aussi bien philosophiques que scientifiques.

Sommaire

  [masquer] 

• 1Anatomie2Histologie
  • 1.1Protostomiens
  • 1.2Chordés
    • 1.2.1Régions du cerveau
    • 1.2.2Mammifères
    • 1.2.3Primates
• 3Métabolisme
• 4Développement
• 5Fonctions
  • 5.1Systèmes de neurotransmissions
  • 5.2Systèmes sensoriels
  • 5.3Systèmes moteurs
  • 5.4Systèmes d'éveil
• 6Histoire de la découverte du cerveau7Recherche scientifique
  • 6.1Le cerveau et l'esprit
• 8Notes et références
• 9Références bibliographiques
• 10Voir aussi
  • 10.1Bibliographie
  • 10.2Articles connexes
  • 10.3Liens externes

Anatomie

Schéma d'organisation fondamental d'un bilatérien.

Le cerveau est la structure biologique la plus complexe connue1 ce qui rend souvent délicate la comparaison de cerveaux de différentes espèces à partir de leur apparence. Néanmoins, l'architecture du cerveau présente plusieurs caractéristiques communes à un grand nombre d'espèces. Trois approches complémentaires permettent de les mettre en évidence. L'approche évolutionniste compare l'anatomie du cerveau entre différentes espèces et repose sur le principe que les caractères retrouvés sur toutes les branches descendantes d'un ancêtre donné étaient aussi présentes chez leur ancêtre commun. L'approche développementale étudie le processus de formation du cerveau du stade embryonnaire au stadeadulte. Enfin, l'approche génétique analyse l'expression des gènes dans les différentes zones du cerveau.

L'origine du cerveau remonte à l'apparition des bilatériens, une des principales subdivisions du règne animal notamment caractérisée par une symétrie bilatérale des organismes, il y a environ 550-560 millions d'années2. L'ancêtre commun de ce taxon suivait un plan d'organisation de type tubulaire, vermiforme etmétamérisé ; un schéma qui continue de se retrouver dans le corps de tous les bilatériens actuels, dont l'Homme3. Ce plan d'organisation fondamental du corps est un tube renfermant un tube digestif, reliant la bouche et l'anus, et un cordon nerveux qui porte un ganglion au niveau de chaque métamère du corps et notamment un ganglion plus important au niveau du front appelé « cerveau ».

Protostomiens

La composition du cerveau des protostomiens est très différente de celle des chordés (qui sont épineuriens), à tel point qu'il est difficile de comparer les deux structures sauf à se baser sur la génétique. Beaucoup de protostomiens sont hyponeuriens ; deux groupes s'en démarquent par un cerveau relativement complexe : les arthropodes et les céphalopodes4. Le cerveau de ces deux groupes provient de deux cordons nerveux parallèles qui s'étendent à travers tout le corps de l'animal. Les arthropodes ont un cerveau central avec trois divisions et de larges lobes optiques derrière chaque œil pour le traitement visuel4. Les céphalopodes possèdent le plus gros cerveau de tous les protostomiens. Celui des pieuvres est très développé, avec une complexité similaire à celle rencontrée chez les vertébrés, ce qui permet aux pieuvres de développer des capacités cognitives comme la possibilité d'utiliser un outil5.

Le cerveau de quelques hyponeuriens a été particulièrement étudié. Par la simplicité et l'accessibilité de son système nerveux, l'aplysie (un mollusque) a été choisie comme modèle par le neurophysiologiste Eric Kandel pour l'étude des bases moléculaires de la mémoire qui lui valut un Prix Nobel en 2000 6. Cependant, le cerveau d'hyponeurien le plus étudié demeure celui de la drosophile (un arthropode). Du fait de l'important panel de techniques à disposition pour étudier leurmatériel génétique, les drosophiles sont tout naturellement devenues un sujet d'étude sur le rôle des gènes dans le développement du cerveau7. De nombreux aspects de la neurogénétique des drosophiles se sont avéré être également valable chez l'humain. Par exemple, les premiers gènes impliqués dans l'horloge biologique furent identifiés dans les années 1970 en étudiant des drosophiles mutantes montrant des perturbations dans leur cycles journaliers d'activité8. Une recherche sur le génome des chordés a montré un ensemble de gènes analogues à ceux de la drosophile jouant un rôle similaire dans l'horloge biologique de la souris et probablement également dans celle de l'Homme9.

Un autre protostomien, le ver nématode Caenorhabditis elegans a fait l'objet, comme la drosophile, d'études génétiques approfondies10 car son plan d'organisation est très stéréotypé : le système nerveux du morphe hermaphrodite possède exactement 302 neurones, toujours à la même place, établissant les mêmes liaisons synaptiques pour chaque ver11. Au début des années 1970, du fait de sa simplicité et de sa facilité d’élevage, Sydney Brenner le choisit commeorganisme modèle pour ses travaux sur le processus de régulation génétique du développement qui lui valurent un Prix Nobel en 2002 12. Pour ses travaux, Brenner et son équipe ont découpé les vers en milliers de sections ultra fines et photographié chacune d'entre elles au microscope électronique afin de visualiser les fibres assorties à chaque section et ainsi planifier chaque neurone et chaque synapse dans le corps du ver13. Actuellement, un tel niveau de détail n'est disponible pour aucun autre organisme, et les informations récoltées ont rendu possibles de nombreuses études.

Chordés

Comparaison des cerveaux de différentes espèces de mammifères

L'embranchement des chordés, auquel nous appartenons, est apparu lors de l'explosion cambrienne14.

Le cerveau de l'ensemble des chordés présente fondamentalement la même structure15. Il est constitué d'un tissu moud'une texture gélatineuse16. De manière générale, le tissu cérébral vivant est rosâtre à l'extérieur et blanchâtre à l'intérieur. Le cerveau des chordés est enveloppé d'un système membranaire de tissu conjonctif, les méninges, qui sépare le crâne du cerveau17. De l'extérieur vers l'intérieur, les méninges sont composées de trois membranes : la dure-mère, l'arachnoïde et la pie-mère. L'arachnoïde et la pie-mère sont étroitement connectées entre elles et peuvent ainsi être considérées comme une seule et même couche, la pie-arachnoïde. Compris entre l'arachnoïde et la pie-mère, l'espace sous-arachnoïdien contient le liquide cérébro-spinal qui circule dans l'étroit espace entre les cellules et à travers les cavités appelées système ventriculaire. Ce liquide sert notamment de protection mécanique au cerveau en absorbant et amortissant les chocs et à transporter hormones et nutriments vers le tissu cérébral. Les vaisseaux sanguins viennent irriguer le système nerveux central à travers l'espace périvasculaire au-dessus de la pie-mère. Au niveau des vaisseaux sanguins, les cellules sont étroitement jointes, formant la barrière hémato-encéphalique qui protège le cerveau en agissant comme un filtre vis-à-vis des toxines susceptibles d'être contenues dans le sang.

Les cerveaux des chordés possèdent la même forme sous-jacente, caractérisée par la manière dont le cerveau se développe18. Pendant le neurodéveloppement, le système nerveux commence à se mettre en place par l'apparition d'une fine bande de tissu neural parcourant tout le dos de l'embryon. La bande s'épaissit ensuite et se plisse pour former le tube neural. C'est à l'extrémité avant du tube que se développe le cerveau, l'émergence de celui-ci chez les premiers chordés aquatiques étant en relation avec le développement de leur sens de l'olfaction lié à leurs capacités exploratrices à la recherche de proies. Au départ, le cerveau se manifeste comme trois gonflements qui représentent en fait le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale. Chez de nombreux groupes de vertébrés, ces trois régions gardent la même taille chez l'adulte, mais le prosencéphale des mammifères devient plus important que les autres régions, le mésencéphale étant lui plus petit19.

La corrélation entre la taille du cerveau et la taille de l'organisme ou d'autres facteurs a été étudiée sur un grand nombre d'espèces de vertébrés. La taille du cerveau augmente avec la taille de l'organisme, mais pas de manière proportionnelle. Chez les mammifères, la relation suit une loi de puissance, avec unexposant d'environ 0,7520. Cette formule s'applique pour le cerveau moyen des mammifères mais chaque famille s'en démarque plus ou moins, reflétant la complexité de leur comportement. Ainsi, les primates ont un cerveau cinq à dix fois plus gros que ce qu’indique la formule. De manière générale, les prédateurstendent à avoir des cerveaux plus gros. Quand le cerveau des mammifères augmente en taille, toutes les parties n'augmentent pas dans la même proportion. Plus le cerveau d'une espèce est gros, plus la fraction occupée par le cortex est importante21, 80 % de l'activité cérébrale dépendant des signaux visuels chez les primates19.

Régions du cerveau

En neuroanatomie des chordés, le cerveau est généralement considéré comme constitué de six régions principales définies sur la base du développement du système nerveux à partir du tube neural : le télencéphale, le diencéphale, le mésencéphale, le cervelet, le pont, et le bulbe rachidien22. Chacune de ces régions possède une structure interne complexe. Certaines régions du cerveau, comme le cortex cérébral ou le cervelet, sont formées de couches formant des replis sinueux, les circonvolutions cérébrales, qui permettent d'augmenter la surface corticale tout en logeant dans la boîte crânienne. Les autres régions du cerveau représentent des groupes de nombreux noyaux. Si des distinctions claires peuvent être établies à partir de la structure neurale, la chimie et la connectivité, des milliers de régions distinctes peuvent être identifiées dans le cerveau des vertébrés.

Dans plusieurs branches des chordés, l'évolution a amené des changements importants sur l'architecture du cerveau. Les composants du cerveau des requinssont assemblés de façon simple et directe, mais chez les poissons téléostéens, groupe majoritaire des poissons modernes, le prosencéphale est devenu éverté. Le cerveau des oiseaux présente également d'importants changements23. Un des principaux composants du prosencéphale des oiseaux, la crête ventriculaire dorsale, a longtemps été considéré comme l'équivalent du ganglion basal des mammifères, mais est maintenant considéré comme étroitement apparenté au néocortex24.

De nombreuses régions du cerveau ont gardé les mêmes propriétés chez tous les vertébrés1. Le rôle de la plupart de ces régions est encore soumis à la discussion mais il est malgré tout possible de dresser une liste des régions principales du cerveau et le rôle qu'on leur attribue selon les connaissances actuelles :

Les principales divisions de l'encéphale représentées sur un cerveau de requin et un cerveau humain

• Le bulbe rachidien (ou medulla oblongata) prolonge la moelle épinière. Elle contient de nombreux petits noyauximpliqués dans un grand nombre de fonctions motrices et sensitives25.
• L'hypothalamus est un petit organe situé dans le diencéphale. Il est composé de nombreux petits noyaux possédant chacun ses propres connexions et une neurochimie particulière. L'hypothalamus régule et contrôle de nombreuses fonctions biologiques essentielles telles que l'éveil et le sommeil, la faim et la soif, ou la libération d'hormones26.
• Le thalamus est également composé de noyaux aux fonctions diverses. Une partie d'entre eux servent à intégrer et à relayer l'information entre les hémisphères cérébraux et le tronc cérébral. D'autres sont impliqués dans la motivation. La zona incerta (en), ou région sous-thalamique, semble jouer un rôle dans plusieurs comportements élémentaires comme la faim, la soif, la défécation et la copulation27.
• Le cervelet joue un rôle majeur dans la coordination des mouvements en modulant et optimisant les informations provenant d'autres régions cérébrales afin de les rendre plus précises. Cette précision n'est pas acquise à la naissance et s'apprend avec l'expérience28.
• Le tectum, partie supérieure du mésencéphale, permet de diriger les actions dans l'espace et de conduire le mouvement. Chez les mammifères, l'aire du tectum la plus étudiée est le colliculus supérieur qui s'occupe de diriger le mouvement des yeux. Le tectum reçoit de nombreuses informations visuelles, mais aussi les informations d'autres sens qui peuvent être utiles pour diriger les actions comme l'ouïe. Chez certains poissons, comme la lamproie, le tectum occupe la plus large partie du cerveau29.
• Le pallium est une couche de matière grise qui s'étale sur la surface du prosencéphale. Chez les mammifères et les reptiles, il est appelé cortex cérébral. Le pallium est impliqué dans de nombreuses fonctions telles que l'olfaction et la mémoire spatiale. Chez les mammifères, il s'agit de la région dominante du cerveau et elle subsume les fonctions de nombreuses régions sous-corticales30.
• L'hippocampe, au sens strict, n'est présent que chez les mammifères. Néanmoins, cette région dérive du pallium médial commun à tous les vertébrés. Sa fonction est encore mal connue mais cette partie du cerveau intervient dans la mémoire spatiale et la navigation31.
• Les ganglions de la base sont un groupe de structures interconnectées situées dans le prosencéphale. La fonction principale de ces ganglions semble être la sélection de l'action. Ils envoient des signaux inhibiteurs à toutes les parties du cerveau qui peuvent générer des actions et, dans les bonnes circonstances, peuvent lever l'inhibition afin de débloquer le processus et permettre l'exécution de l'action. Les récompenses et les punitions exercent, au niveau des ganglions de la base, des effets neurologiques conséquents sur ce dernier32.
• Le bulbe olfactif est une structure particulière qui traite les signaux olfactifs et envoie l'information vers la zone olfactive du pallium. Chez beaucoup de vertébrés, le bulbe olfactif est très développé mais il est plutôt réduit chez les Primates33
  

Mammifères

Le cortex cérébral est la région du cerveau qui distingue au mieux le cerveau des mammifères de celui des autres vertébrés, celui des primates de celui des autres mammifères, et celui des hommes de celui des autres primates. Le rhombencéphale et le mésencéphale des mammifères est généralement similaire à celui des autres vertébrés, mais des différences très importantes se manifestent au niveau du prosencéphale qui n'est pas seulement beaucoup plus gros mais présente également des modifications dans sa structure34. Chez les autres vertébrés, la surface du télencéphale est recouverte d'une simple couche, le pallium35. Chez les mammifères, le pallium a évolué en une couche à six feuillets appelée néocortex. Chez les primates, le néocortex s'est grandement élargi, notamment au niveau de la région des lobes frontaux. L'hippocampe des mammifères a également une structure bien particulière.

L'histoire évolutive de ces particularités mammaliennes, notamment le néocortex, est difficile à retracer35. Les synapsides, ancêtres des mammifères, se sont séparés des sauropsides, ancêtres des reptiles actuels et des oiseaux, il y a environ 350 millions d'années. Ensuite, il y a 120 millions d'années, les mammifères se sont ramifiés en monotrèmes, marsupiaux et placentaires, division qui a abouti aux représentants actuels. Le cerveau des monotrèmes et des marsupiaux se distingue de celui des placentaires (groupe majoritaire des mammifères actuels) à différents niveaux, mais la structure de leur cortex cérébral et de leur hippocampe est la même. Ces structures ont donc probablement évolué entre -350 et -120 millions d'années, une période qui ne peut être étudiée qu'à travers les fossiles mais ceux-ci ne préservent pas les tissus mous comme le cerveau.

Primates

Article détaillé : Cerveau humain.

Schéma d'un cerveau humain dans sa boite crânienne.

Le cerveau des primates possède la même structure que celui des autres mammifères, mais il est considérablement plus large proportionnellement à la taille de l'organisme21. Cet élargissement provient essentiellement de l'expansion massive du cortex, notamment au niveau des régions servant à la vision et à la prévoyance36. Le processus de perception visuelle chez les Primates est très complexe, faisant intervenir au moins trente zones distinctes et un important réseau d'interconnexions, et occupe plus de la moitié du néorcortex37. L'élargissement du cerveau provient également de l'élargissement du cortex préfrontal dont les fonctions sont difficilement résumables mais portent sur la planification, la mémoire de travail, la motivation, l'attention, et les fonctions exécutives.

Chez les humains, l'élargissement des lobes frontaux est encore plus extrême, et d'autres parties du cortex sont également devenues plus larges et complexes. Plus de détails dans l'article relatif au cerveau humain.

Histologie

Le tissu cérébral est composé de deux types de cellules, les neurones et les cellules gliales38. Les neurones jouent un rôle prépondérant dans le traitement de l'information nerveuse tandis que les cellules gliales, ou cellules de soutien, assurent diverses fonctions annexes dont le métabolisme cérébral. Bien que ces deux types de cellules soient en même quantité dans le cerveau, les cellules gliales sont quatre fois plus nombreuses que les neurones dans le cortex cérébral39.

Contrairement aux cellules gliales, les neurones sont capables de communiquer entre eux à travers de longues distances40. Cette communication se fait par des signaux envoyés par le biais de l'axone, prolongement protoplasmique du neurone qui s'étend depuis le corps cellulaire, se ramifie et se projette, parfois vers des zones proches, parfois vers des régions plus éloignées du cerveau ou du corps. Le prolongement de l'axone peut être considérable chez certains neurones. Les signaux transmis par l'axone se font sous forme d'influx électrochimiques, appelés potentiels d'action, qui durent moins d'un millième de seconde et traversent l'axone à une vitesse de 1 à 100 mètres par seconde. Certains neurones émettent en permanence des potentiels d'action, de 10 à 100 par seconde, d'autres n'émettent des potentiels d'action qu'occasionnellement.

Le point de jonction entre l'axone d'un neurone et un autre neurone, ou une cellule non-neuronale, est la synapse où le signal est transmis41. Un axone peut avoir jusqu'à plusieurs milliers de terminaisons synaptiques. Lorsque le potentiel d'action, après avoir parcouru l'axone, parvient à la synapse, cela provoque la libération d'un agent chimique appelé neurotransmetteur. Une fois libéré, le neurotransmetteur se lie aux récepteurs membranaires de la cellule cible. Certains récepteurs neuronaux sont excitateurs, c'est-à-dire qu'ils augmentent la fréquence de potentiel d'action au sein de la cellule cible ; d'autres récepteurs sont inhibiteurs et diminuent la fréquence de potentiel d'action ; d'autres ont des effets modulatoires complexes.

Les axones occupent la majeure partie de l'espace cérébral42. Les axones sont souvent regroupés en larges groupes pour former des faisceaux de fibres nerveuses. De nombreux axones sont enveloppés d'une gaine de myéline, une substance qui permet d'augmenter fortement la vitesse de propagation du potentiel d'action. La myéline est de couleur blanche, de telle sorte que les régions du cerveau essentiellement occupées par ces fibres nerveuses apparaissent comme de la substance blanche tandis que les zones densément peuplées par les corps cellulaires des neurones apparaissent comme de la substance grise. La longueur totale des axones myélinisés dans le cerveau adulte d'un humain dépasse en moyenne les 100 000 kilomètres43.

Métabolisme

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Développement

Principales subdivisions du cerveau embryonnaire des Vertébrés.

Le développement du cerveau suit une succession d'étapes44. Beaucoup de neurones naissent dans des zones spécifiques contenant des cellules souches et migrent ensuite à travers le tissu pour atteindre leur destination ultime45. Ainsi, dans le cortex, la première étape du développement est la mise en place d'une armature par un type de cellules gliales, les cellules radiales, qui établissent des fibres verticales à travers le cortex. Les nouveaux neurones corticaux sont créés à la base du cortex et « grimpent » ensuite le long des fibres radiales jusqu'à atteindre les couches qu'ils sont destinés à occuper.

Chez les vertébrés, les premières étapes du développement sont communes à toutes les espèces44. Tandis que l'embryon passe d'une forme ronde à une structure de type vermiforme, une étroite bande de l'ectoderme se décolle de la ligne médiane dorsale pour devenir la plaque neurale, précurseur du système nerveux. La plaque neurale se creuse, s'invaginede manière à former la gouttière neurale puis, les plis neuraux qui bordent la gouttière fusionnent pour fermer la gouttière qui devient le tube neural. Ce tube se subdivise ensuite en une partie antérieure renflée, la vésicule céphalique primitive, qui se segmente en trois vésicules qui deviendront le prosencéphale, le mésencéphale, et le rhombencéphale44. Le prosencéphale se divise ensuite en deux autres vésicules, le télencéphale et le diencéphale tandis que le rhombencéphale se divise en métencéphale et myélencéphale. Chacune de ces vésicules contient des zones prolifératives dans lesquelles neurones et cellules gliales sont formés. Ces deux types de cellules migrent ensuite, parfois sur de longues distances, vers leurs positions finales.

Une fois qu'ils sont en place, les neurones commencent à étendre leurs dendrites et leur axone autour d'eux46. L'axone doit généralement s'étendre sur une longue distance à partir du corps cellulaire du neurone et doit se connecter sur des cibles bien spécifiques, ce qui lui nécessite de croître d'une manière plus complexe. À l'extrémité de l'axone en développement se trouve une région parsemée de récepteurs chimiques, le cône de croissance. Ces récepteurs recherchent des signaux moléculaires dans l'environnement alentour qui guident la croissance de l'axone en attirant ou en repoussant le cône de croissance et dirigent ainsi l'étirement de l'axone dans une direction donnée. Le cône de croissance navigue ainsi à travers le cerveau jusqu'à ce qu'il atteigne sa région de destination, où d'autres signaux chimiques engendrent la formation de synapses. Des milliers de gènes interviennent pour générer ces signaux de guidage mais le réseau synaptique qui en émerge n'est déterminé qu'en partie par les gènes. Dans de nombreuses parties du cerveau, les axones connaissent d'abord une surcroissance proliférative qui est ensuite régulée par des mécanismes dépendants de l'activité neuronale47. Ce processus sophistiqué de sélection et d'ajustement graduel aboutit finalement à la forme adulte du réseau neuronal.

Chez les mammifères les neurones sont produits avant la naissance (principalement entre la 6^e et la 18^e semaine gestationnelle chez l'humain). Le cerveau du nouveau-né contient donc substantiellement plus de neurones que celui de l'adulte car au cours du développement puis encore pendant le vieillissement, un grand nombre de ces cellules vont être détruites. La disparition des cellules nerveuses correspond à un phénomène nécessaire de sélection/stabilisation dans les réseaux de neurones au cours de la mise en place de circuits cérébraux.

Cependant quelques zones continuent de générer de nouveaux neurones tout au long de la vie, telles que le bulbe olfactif ou le gyrus dentatus de l'hippocampe. En dehors de ces exceptions, le nombre de neurones présents à la naissance est définitif, contrairement aux cellules gliales qui sont renouvelées tout au long de la vie, à la manière de la plupart des cellules de l'organisme. Bien que le nombre de neurones évolue peu après la naissance, les connexions axonales continuent de se développer et de s'organiser pendant encore un long moment. Chez l'Homme ce processus n'est pas terminé avant l'adolescence et il continue de se poursuivre avec l'acquisition de nouveaux apprentissages.

De nombreuses questions restent en suspens concernant ce qui relève de l'inné et de l'acquis à propos de l'esprit, de l'intelligence et de la personnalité48. Bien que de nombreux points restent à éclaircir, les neurosciences ont montré que deux facteurs sont essentiels. D'un côté, les gènes déterminent la forme générale du cerveau, et la manière dont le cerveau répond à l'expérience. D'un autre côté, l'expérience est nécessaire pour affiner la matrice de connexions synaptiques. À bien des égards, la qualité et la quantité d'expériences joue un rôle49. L’enrichissement environnemental montre que le cerveau d'un animal placé dans un environnement plus riche et stimulant a un nombre plus important de synapses que celui d'un animal dans un milieu plus pauvre50.

Fonctions

La fonction principale du cerveau est de contrôler les actions de l'organisme à partir des informations sensorielles qui lui parviennent51. Les signaux sensoriels peuvent stimuler une réponse immédiate, moduler un schéma d'activité en cours, ou être emmagasinés pour un besoin futur. Ainsi, par le rôle central qu'il exerce dans la captation des stimuli externes, le cerveau occupe le rôle central dans la création de réponses à l'environnement. Le cerveau a aussi un rôle dans la régulation hormonale.

Le cerveau des vertébrés reçoit des signaux par les nerfs afférents de la part des différentes régions de l'organisme. Le cerveau interprète ces signaux et en tire une réponse fondée sur l'intégration des signaux électriques reçus, puis la transmet. Ce jeu de réception, d'intégration, et d'émission de signaux représente la fonction majeure du cerveau, qui explique à la fois les sensations, le mouvement, la mémoire et, on le suppose, la conscience.

Pour mener à bien sa complexe tâche, le cerveau est organisé en sous-systèmes fonctionnels c'est-à-dire que certaines régions cérébrales traitent plus spécifiquement certains aspects de l'information. Cette division fonctionnelle n'est pas stricte et ces sous-systèmes peuvent être catégorisés de plusieurs façons : anatomiquement, chimiquement ou fonctionnellement. Une de ces catégorisations repose sur les neurotransmetteurs chimiques utilisés par les neurones pour communiquer. Une autre se base sur la manière dont chaque zone du cerveau contribue au traitement de l'information : les zones sensorielles amènent l'information au cerveau ; les signaux moteurs envoient l'information du cerveau jusqu'aux muscles et aux glandes ; les systèmes excitateurs modulent l'activité du cerveau en fonction du moment de la journée et de divers facteurs.

Le cerveau utilise principalement le glucose comme substrat énergétique et une perte de conscience peut survenir s'il en manque. La consommation énergétique du cerveau n'est pas particulièrement variable, mais les régions actives du cortex consomment plus d'énergie que les inactives.

Systèmes de neurotransmissions

Article connexe : Neuromodulation.

Selon le principe de Dale, chaque neurone du cerveau libère constamment le même neurotransmetteur chimique, ou la même combinaison de neurotransmetteurs, pour toutes les connexions synaptiques qu'il entretient avec d'autres neurones52. Un neurone peut donc être caractérisé en fonction des neurotransmetteurs qu'il libère bien qu'il existe quelques exceptions à ce principe. Les deux neurotransmetteurs les plus fréquents sont le glutamate, qui correspond généralement à un signal excitatoire, et l'acide γ-aminobutyrique (GABA), généralement inhibitoire. Les neurones utilisant ces deux neurotransmetteurs se retrouvent dans presque toutes les régions du cerveau et forment un large pourcentage des synapses du cerveau53.

Les autres neurotransmetteurs, comme la sérotonine ou la noradrénaline, proviennent de neurones localisés dans des zones particulières du cerveau. D'autres neurotransmetteurs, comme l'acétylcholine ou la dopamine, proviennent de plusieurs endroits du cerveau, mais ne sont pas distribués de façon aussi ubiquitaire que le glutamate et le GABA. La grande majorité des drogues psychotropes agissent en altérant les systèmes de neurotransmetteurs qui ne sont pas directement impliqués dans les transmissions glutamatergiques ou GABAergiques54.

Systèmes sensoriels

Article connexe : Système sensoriel.

Une fonction importante du cerveau est de traiter l'information reçue par les récepteurs sensoriels55. Contrairement aux idées reçues, les sens que peut capter le cerveau ne sont pas limitées à cinq. Outre la vue, l'ouïe, le toucher, l'odorat, et le goût, le cerveau peut recevoir d'autres informations sensorielles comme latempérature, l'équilibre, la position des membres, ou la composition chimique du sang. Toutes ces variables sont détectées par des récepteurs spécialisés qui transmettent les signaux vers le cerveau. Certaines espèces peuvent détecter des sens supplémentaires, comme la vision infrarouge des serpents, ou utiliser les sens « standards » de manière non conventionnelle, comme l'écholocation du système auditif des chauves-souris.

Chaque système sensoriel possède ses propres cellules sensorielles réceptrices. Ces cellules sont des neurones mais, contrairement à la majorité des neurones, ceux-ci ne sont pas contrôlés par les signaux synaptiques d'autres neurones. Au lieu de cela, ces cellules sensorielles possèdent des récepteurs membranairesqui sont stimulées par un facteur physique spécifique comme la lumière, la température, ou la pression. Les signaux de ces cellules sensorielles réceptrices parviennent jusqu'à la moelle épinière ou le cerveau par les nerfs afférents.

Pour la plupart des sens, il y a un noyau sensitif principal dans le tronc cérébral, ou un ensemble de noyaux, qui reçoit et réunit les signaux des cellules sensorielles réceptrices. Dans de nombreux cas, des zones secondaires sous-corticales se chargent d'extraire et de trier l'information. Chaque système sensoriel a également une région du thalamus qui lui est dédié et qui relaie l'information au cortex.

Pour chaque système sensoriel, une zone corticale primaire reçoit directement les signaux en provenance du relai thalamique. Habituellement, un groupe spécifique de zones corticales supérieures analyse également le signal sensoriel. Enfin, des zones multimodales du cortex combinent les signaux en provenance de différents systèmes sensoriels. À ce niveau, les signaux qui atteignent ces régions du cerveau sont considérés comme des signaux intégrés plutôt que comme des signaux strictement sensoriels56.

Toutes ces étapes ont leurs exceptions. Ainsi, pour le toucher, les signaux sensoriels sont principalement reçus au niveau de la moelle épinière, au niveau de neurones qui projettent ensuite l'information au tronc cérébral57. Pour l'odorat, il n'y a pas de relai dans le thalamus, le signal est transmis directement de la zone primaire, le bulbe olfactif, vers le cortex58.

Systèmes moteurs

Les systèmes moteurs sont les zones du cerveau responsables directement ou indirectement des mouvements du corps, en agissant sur les muscles. À l'exception des muscles contrôlant les yeux, tous les muscles squelettiques de l'organisme sont directement innervés par des neurones moteurs de la moelle épinière. Ils sont donc le dernier maillon de la chaîne du système psycho-moteur59. Les neurones moteurs spinaux sont contrôlés à la fois par des circuits neuronaux propres à la moelle épinière, et par des influx efférents du cerveau. Les circuits spinaux intrinsèques hébergent plusieurs réactions réflexes, ainsi que certains schémas de mouvements comme les mouvements rythmiques tels que la marche ou la nage60. Les connexions efférentes du cerveau permettent quant à elles, des contrôles plus sophistiqués.

Un certain nombre de zones du cerveau sont connectées directement à la moelle épinière61. Au niveau le plus bas se trouvent les zones moteurs situées dans le bulbe rachidien et le pont. Au-dessus se situent les zones du mésencéphale, comme le noyau rouge, qui sont responsables de la coordination des mouvements. À un niveau supérieur se trouve le cortex moteur primaire, une bande de tissu cérébral localisée à la lisière postérieure du lobe frontal. Le cortex moteur primaire transmet ses commandes motrices aux zones moteurs sous-corticales, mais également directement à la moelle épinière par le biais du faisceau pyramidal. Les influx nerveux de ce faisceau cortico-spinal transmettent les mouvements fins volontaires. D'autres zones moteurs du cerveau ne sont pas directement reliées à la moelle épinière, mais agissent sur les zones moteurs primaires corticales ou sous-corticales. Quelques-unes de ces zones secondaires les plus importantes sont le cortex prémoteur, impliqués dans la coordination des mouvements de différentes parties du corps, les ganglions de la base, dont la fonction principale semble être la sélection de l'action, et le cervelet, qui module et optimise les informations pour rendre les mouvements plus précis.

Le cerveau et la moelle épinière contiennent également un réseau neuronal qui contrôle le système nerveux autonome, la partie du système nerveux responsable des fonctions automatiques. Non soumis au contrôle volontaire, le système nerveux autonome contrôle notamment la régulation hormonale et l'activité des muscles lisses et du muscle cardiaque. Le système nerveux autonome agit à différents niveaux comme le rythme cardiaque, la digestion, la respiration, la salivation, la miction, la sueur ou l'excitation sexuelle.

Systèmes d'éveil

Un des aspects les plus visibles du comportement animal est le cycle journalier veille-sommeil-rêve. L'éveil et l'attention sont aussi modulés à une échelle de temps plus fine, par un réseau de zones cérébrales62.

Un composant clé du système d'éveil est le noyau suprachiasmatique, petite région de l'hypothalamus localisée directement au-dessus du point de croisement des nerfs optiques63. Le noyau suprachiasmatique renferme l'horloge biologique centrale de l'organisme. Les neurones de ce noyau montrent un niveau d'activité qui augmente ou diminue sur une période d'environ 24 heures, le rythme circadien : cette activité fluctuante est dirigée par des changements rythmiques exprimés par un groupe de gènes horlogers. Le noyau suprachiasmatique reçoit généralement des signaux en provenance des nerfs optiques qui permettent de calibrer l'horloge biologique à partir des cycles jour-nuit.

Le noyau suprachiasmatique se projette dans un ensemble de zones cérébrales (situées au niveau de l'hypothalamus et du tronc cérébral) qui sont impliqués dans la mise en œuvre des cycles jour-nuit. Un composant important du système est la formation réticulée, un groupe d'amas neuronaux s'étendant dans le tronc cérébral62. Les neurones réticulés envoient des signaux vers le thalamus, qui répond en envoyant des signaux à différentes régions du cortex qui régule le niveau d'activité.

Le sommeil implique de profondes modifications dans l'activité cérébrale64. Le cerveau ne s'éteint pas pendant le sommeil, l'activité cérébrale se poursuit mais est modifiée. En fait, il existe deux types de sommeil : le sommeil paradoxal (avec rêves) et le sommeil non paradoxal (généralement sans rêves). Ces deux sommeils se répètent selon un schéma légèrement différent à chaque sommeil. Trois grands types de schéma d'activité cérébrale peuvent être distingués : sommeil paradoxal, sommeil léger, et sommeil profond. Pendant le sommeil profond, l'activité du cortex prend la forme de larges ondes synchronisées tandis que ces ondes sont désynchronisées pendant l'état de rêve. Les niveaux de noradrénaline et de sérotonine tombent au cours du sommeil profond, et approchent du niveau zéro pendant le sommeil paradoxal, tandis que les niveaux d'acétylcholine présentent un schéma inverse.

Le cycle du sommeil se divise en 5 stades. Au stade 1, le sommeil lent apparaît lorsque l'on s'allonge et ferme les yeux, des rêves courts ou de brèves pensées sont parfois rapportés durant ce stade qui dure de 3 à 12 minutes. La seconde phase du sommeil lent est un sommeil léger, c'est la phase la plus longue occupant près de 50% du temps de sommeil d'une nuit. Le stade 3 est le passage du sommeil moyennement profond à profond, les muscles ont encore du tonus mais on est très peu réactif aux stimulations extérieures. Au niveau 4, nous sommes au plus profond de notre sommeil, l'activité neuronale est à son plus bas, la température du cerveau est également basse, la respiration, le rythme cardiaque et la pression sanguine sont ralentis. Le stade 5 est le dernier, le sommeil est paradoxal, l'activité électrique du cerveau est très importante, les yeux bougent rapidement, bien que le reste du corps se trouve en état d'atonie musculaire. Un cycle du sommeil dure de 70 à 90 minutes et se reproduit 4 à 6 fois en une nuit.65

Histoire de la découverte du cerveau

Article connexe : Histoire de la connaissance du cerveau.

Jean-Didier Vincent dresse une histoire et relie celle-ci avec les résultats des travaux de recherche66.

Le cerveau et l'esprit

Article connexe : Philosophie de l'esprit.

La compréhension de la relation entre le cerveau et l'esprit est un problème aussi bien scientifique que philosophique67. La relation forte entre la matière cérébrale physique et l'esprit est aisément mise en évidence par l'impact que les altérations physiques du cerveau ont sur l'esprit, comme le traumatisme crânien ou l'usage de psychotrope68.

Le problème corps-esprit est l'un des débat centraux de l'histoire de la philosophie et consiste à considérer la manière dont le cerveau et l'esprit sont reliés69.

Trois grands courants de pensée existent concernant cette question : dualisme, matérialisme, et idéalisme :

• le dualisme postule que l'esprit existe indépendamment du cerveau ;
• le matérialisme postule, quant à lui, que le phénomène mental est identique au phénomène neuronal ;
• l'idéalisme postule que seul le phénomène mental existe70,71.

Outre ces questions philosophiques, la relation entre l'esprit et le cerveau soulève un grand nombre de questions scientifiques, comme la relation entre l'activité mentale et l'activité cérébrale, le mécanisme d'action des drogues sur la cognition, ou encore la corrélation entre neurones et conscience.

Historiquement, un grand nombre de philosophes considéraient inconcevable que la cognition puisse être mise en place par une substance physique comme le tissu cérébral72. Des philosophes comme Patricia Churchland ont postulé que l'interaction entre la drogue et l'esprit est un indicateur de la relation intime entre le cerveau et l'esprit mais que les deux entités sont distinctes73.

Antonio Damasio, dans son livre L'Erreur de Descartes, montre que le corps et l'esprit fonctionnent de manière indissociable et il explique que le raisonnement ne peut pas se faire sans les émotions74.

Recherche scientifique

Article connexe : Neurosciences.

Vue axiale du cerveau par tomographie par émission de positons.

Le domaine des neurosciences englobe toutes les approches cherchant à comprendre le fonctionnement du cerveau et du reste du système nerveux75. La psychologie cherche à comprendre l'esprit et le comportement. La neurologie est ladiscipline médicale qui diagnostique et traite les pathologies liées au système nerveux. Le cerveau est également l'organe le plus étudié en psychiatrie, une branche de la médecine qui étudie et traite les troubles mentaux76. Les sciences cognitives tentent de lier la neuroscience et la psychologie avec d'autres domaines comme l'informatique et la philosophie.

La plus ancienne méthode d'étude du cerveau est l'anatomie. Au milieu du xx^e siècle, les progrès des neurosciences proviennent de l'amélioration des techniques de microscopie et de coloration77. Les neuroanatomistes étudient la structure du cerveau aussi bien à grande échelle qu'à l'échelle microscopique. Parmi d'autres outils, ils emploient une large gamme de colorants qui permettent de révéler la structure neurale, les réactions chimiques, et la connectivité. Le développement plus récent de techniques d'immunocoloration a permis de colorer les neurones qui exprime spécifiquement un groupe degènes. Également, la neuroanatomie fonctionnelle utilise les techniques d'imagerie médicale pour corréler les variations dans la structure du cerveau avec les changements de cognition ou de comportement.

Les neurophysiologistes étudient les propriétés chimiques, pharmacologiques et électriques du cerveau. Leurs principaux outils sont les drogues et les dispositifs d'enregistrement. Des milliers de drogues expérimentalement développées affectent le système nerveux, plusieurs le font de manière très spécifique. L'enregistrement de l'activité cérébrale peut se faire par l'utilisation d'électrodes, soit collées au crâne comme dans le cas d'électro-encéphalographie, soit implantées à l'intérieur du cerveau pour des enregistrements extracellulaires, qui peuvent détecter les potentiels d'action générés par des neurones individuels. Comme le cerveau ne contient pas denocicepteurs, il est possible d'utiliser ces techniques sur un animal éveillé sans causer de douleur. Il est aussi possible d'étudier l'activité cérébrale par un examen non invasif en utilisant des techniques d'imagerie fonctionnelle comme l'IRM. Ainsi la tomographie à émission de positons met en évidence qu'en l'absence de toute focalisation particulière de l'attention, l'activité du cerveau (activité intrinsèque du réseau du mode par défaut, nommée « énergie sombre du cerveau » par analogie à l'énergie sombre du cosmos78 et qui consiste en des vagues d'ondes électriques lentes) correspond à une dépense de 60 à 80 % de toute l'énergie consommée par le cerveau, soit une énergie 20 fois supérieure à celle consommée par le cerveau lorsqu'il réagit consciemment, la réalisation d'une tâche particulière (activité consciente moins fréquente que l'activité inconsciente) exige une énergie qui n'excède pas 5 % de celle consommée par l'activité de fond79.

Une autre approche est d'examiner les conséquences de l'endommagement de zones spécifiques du cerveau. Bien que protégé par le crâne et les méninges, et isolé du flux sanguin par la Barrière hémato-encéphalique, le cerveau est tout de même vulnérable à de nombreuses maladies et à différents types de dégâts. Chez les humains, les effets des dégâts cérébraux sont une source importante d'informations sur la fonction cérébrale80. Comme il n'y a pas la capacité de contrôler expérimentalement la nature de ces dégâts, cette information est néanmoins souvent difficile à interpréter. Chez les animaux, les rats étant les plus fréquents sujets d'étude, il est possible d'utiliser des électrodes ou d'injecter localement des produits chimiques pour produire des types de dégâts bien précis et observer ensuite leurs conséquences sur le comportement.

Les neurosciences computationnelles regroupent deux approches : l'utilisation d'ordinateurs pour comprendre le cerveau et l'étude de la façon dont le cerveau réalise la computation81. D'un côté, il est possible de coder un programme informatique pour permettre de simuler le fonctionnement d'un groupe de neurones en utilisant des systèmes d'équations décrivant l'activité électrochimique ; ces simulations sont appelées « réseaux de neurones biologiquement réalistes ». D'un autre côté, il est possible d'étudier les algorithmes de computation neurale par la simulation ou l'analyse mathématique d'« unités » simplifiées ayant plusieurs des caractéristiques des neurones mais en faisant abstraction de la plupart de leur complexité biologique. Les fonctions computationnelles du cerveau sont étudiés à la fois par les neuroscientifiques et les informaticiens.

Les dernières années ont vu les premières applications des techniques d'ingénierie génétique pour l'étude du cerveau82. Les sujets d'études les plus fréquents sont les souris, car c'est sur cette espèce que les outils techniques à disposition sont le plus au point. Il est désormais possible d'inactiver ou de muter une grande variété de gènes, et ensuite examiner les effets sur la fonction cérébrale. Des approches plus sophistiquées sont également utilisées, comme la recombinaison Cre-Lox qui permet d'activer ou d'inactiver les gènes dans des zones spécifiques du cerveau à des moments spécifiques.

Des équipes américaines, bénéficiant d'un financement fédéral de 28 millions d'euros, utilisent des scanners dernier cri pour créer une banque de « connectomes ». Ces cartes des circuits cérébraux promettent de révéler comment les organes réagissent au vieillissement, à l'apprentissage et à d'autres événements. Les données du Human Connectome Project laisseraient présager des avancées sur les traitements de l'autisme et de la schizophrénie.

Notes et références

1. ↑ ^a et b (en) G. M. Shepherd, Neurobiology, Oxford University Press, 1994, 3e éd., 760 p. (ISBN 9780195088434, présentation en ligne [archive]
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2. ↑ (en) G. Balavoine et A. Adoutte, « The Segmented Urbilateria: A Testable Scenario », Integrative and Comparative Biology, vol. 43, no 1,‎ 2003, p. 137-147(ISSN 1540-7063
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   , DOI 10.1093/icb/43.1.137
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3. ↑ (en) A. Schmidt-Rhaesa, The evolution of organ systems, Oxford University Press,2007, 385 p. (ISBN 9780198566694, présentation en ligne [archive]
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4. ↑ ^a et b (en) A. B. Butler, « Chordate evolution and the origin of craniates: An old brain in a new head », Anatomical Record, vol. 261, no 3,‎ 15 juin 2000, p. 111-125(ISSN 1932-8494
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5. ↑ (fr) [vidéo] La pieuvre se sert de noix de coco comme d'un outil (AFP) [archive]
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