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Pour les articles homonymes, voir COV.

Cet article concerne les coronavirus en général. Pour l'épidémie en cours, voir Pandémie de maladie à coronavirus de 2019-2020. Pour la nouvelle souche en cause dans cette épidémie, voir SARS-CoV-2. Pour la maladie causée par le SARS-CoV-2, voir Maladie à coronavirus 2019.

Orthocoronavirinæ

Virions de SARS-CoV.

Classification
Type	Virus
Domaine	Riboviria
Ordre	Nidovirales
Sous-ordre	Cornidovirineae
Famille	Coronaviridae

Sous-famille

Orthocoronavirinæ
ICTV^[1]

Genres de rang inférieur

Les coronavirus (abrégé en CoV ; du latin signifiant « virus à couronne »)^{[réf. nécessaire]}, ou Orthocoronavirinae, constituent une sous-famille de virus de la famille des Coronaviridae. Le virus à couronne^{[réf. nécessaire]} doit son nom à l'apparence des virions sous un microscope électronique, avec une frange de grandes projections bulbeuses qui ressemblent à la couronne solaire.

Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale ayant un génome à ARN de sens positif et une capside (coque) kilobases, incroyablement grosse pour un virus à ARN. Ils se classent parmi les Nidovirales, puisque tous les virus de cet ordre produisent un jeu imbriqué d'ARNm sous-génomique lors de l'infection. Des protéines en forme de pic, enveloppe, membrane et capside contribuent à la structure d'ensemble de tous les coronavirus. Ces virus à ARN sont monocaténaires (simple brin) et de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore). Ils peuvent muter et se recombiner^[2].

Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont des hôtes idéaux pour les coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du coronavirus^[3]. Les coronavirus sont normalement spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères ou oiseaux selon leur espèce ; mais ces virus peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur transmission interhumaine se produit principalement par contacts étroits via des gouttelettes respiratoires générées par les éternuements et la toux.

Les coronavirus ont été responsables chez l'homme des graves épidémies de syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) en 2002/2003 et du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS) à partir de 2012, ainsi que la pandémie de Covid-19 de 2020, causée par le coronavirus SARS-CoV-2, contre lequel on ne dispose pas encore de vaccin ni de médicament à l'efficacité prouvée.

Caractérisation

Découverte

Illustration de la morphologie des coronavirus. Les péplomères, pointes virales en forme de massue ici colorées en rouge, créent l'apparence d'une couronne entourant le virion, lorsqu'ils sont vus au microscope électronique.

Les coronavirus ont été découverts dans les années 1960^[4]. Les premiers découverts furent ceux de la bronchite infectieuse du poulet, puis deux virus des cavités nasales de patients humains atteints de rhume, ensuite nommés coronavirus humain 229E et coronavirus humain OC43.

Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne ») provient de l'apparence des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire.

Hôtes du virus

Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus (en) et les Deltacoronavirus (en)). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus^[3]. Chez d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée chez la vache ou le porc).

L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et nerveux^[5].

Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères, oiseaux ou reptiles^[6]) mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. De telles mutations ont provoqué chez l'homme les graves épidémies de SRAS en 2002/2003 et du syndrome respiratoire du Moyen-Orient en 2012, ainsi que la pandémie de 2019-2020 de COVID-19 (causée par le coronavirus SARS-CoV-2).

Biologie

Morphologie

Morphologie d'un coronavirus.

Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez les virus à ARN.

Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S (protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase (en)) caractéristique. Le coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2^[7] qui lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.

La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de 120 à 160 nm^[8] ou comme étant de l'ordre de 125 nm^[9]. Toutefois le SARS-CoV-2, responsable du Covid-19 a été annoncé plus récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations^[10].

Réplication

Réplication du virus à couronne.

Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :

Grâce à leur protéine S, les coronavirus se lient aux molécules cellulaires de surface telles que les métalloprotéinases. Les virus dotés en plus de la protéine HE (hémagglutinine-estérase) dans leur enveloppe peuvent aussi se lier à l'acide N-acétylneuraminique qui sert de corécepteur (lui-même initiateur de l'entrée d'un pathogène dans une cellule hôte). On ne sait pas clairement si les virus entrent dans la cellule hôte par fusion des membranes virales et cellulaires, ou par une internalisation à récepteur. Quel qu’en soit le mécanisme, le brin d'ARN est inséré dans la cellule, et la capside (la coque) est abandonnée.
Les coronavirus sont munis d'un seul génome ARN à brin positif, à présent sur place dans le cytoplasme. Le génome de l'ARN du coronavirus a une coiffe méthylée 5 'et une queue polyadénylée 3', ce qui permet à l'ARN de se fixer aux ribosomes pour la traduction. Les ribosomes de la cellule décodent l'ARN viral, produisant les protéines qui y sont codées.
D'abord l'ARN positif du virus est transcrit en protéine pour former une ARN polymérase propre (une ARN polymérase ARN-dépendante). La réplicase est la première protéine fabriquée ; une fois le gène codant la réplicase traduit par le ribosome de la cellule hôte, la traduction est arrêtée par un codon stop. Cette réplicase virale ne reconnaît et produit que l'ARN viral, et permet au génome viral d'être transcrit en nouvelles copies d'ARN, à l'aide de la machinerie de la cellule hôte. Se servant du brin positif comme modèle, cet enzyme assemble le brin négatif.
Par la suite, ce brin négatif sert lui-même de modèle pour transcrire de petits ARN sous-génomiques, qui sont utilisés pour fabriquer toutes les autres protéines. C'est ce qu'on appelle une transcription imbriquée. Ce processus est une forme d'économie génétique, permettant au virus de coder le plus grand nombre de gènes dans un petit nombre de nucléotides.
Le génome du brin négatif est traduit par le ribosome de la cellule hôte, et une longue polyprotéine est formée, où toutes les protéines virales sont attachées. Les coronavirus ont une protéine non structurale - une protéase - qui est capable de cliver la polyprotéine.
Par ailleurs, ce brin négatif joue un rôle dans la réplication de nouveaux génomes ARN à brin positif.
Le cytoplasme de la cellule hôte se remplit de protéines et d'ARN viraux.
(a) La protéine N aide à lier l'ARN génomique pour réaliser l’encapsidation du génome virale dans une enveloppe protectrice nommée capside^[11] ; la protéine M s'intègre à la membrane du réticulum endoplasmique, côté capside ; et des protéines HE et S traversent la membrane du réticulum endoplasmique, via la protéine de translocation, et se positionnent du côté opposé.
(b) Avec la liaison entre la capside et les protéines M, la membrane du réticulum s'invagine, et bourgeonne. La capside (la coque) assemblée dotée d'ARN hélicoïdal se retrouve alors à l'intérieur du réticulum endoplasmique, ayant capturé à son profit la membrane de ce dernier, qui porte à présent à son extérieur les protéines HE et S.
Cette progéniture virale est ensuite (a) encapsulée et transportée par des vésicules golgiennes vers la membrane cellulaire, (b) pour être enfin externalisée (par exocytose) hors de la cellule.

Infection à coronavirus

Types d'infection

Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme^[12], dont quatre sans gravité et trois causant des infections graves.

Infections bénignes

Les infections bénignes sont des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps^[13].

Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants^[14]. Chez l'Homme, ce sont : 229E, NL63, OC43, et HKU1 : quatre types de coronavirus inconnus chez la chauve-souris.

Infections graves

Des coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez l'homme mais chez des mammifères ont été à l'origine d'infections graves des poumons (pneumopathie virale) :

le SARS-CoV, pour l'épidémie de syndrome respiratoire aigu sévère lié au coronavirus (SRAS) en 2003 qui a déclenché une alerte mondiale de l'OMS. Elle a débuté en Chine en 2002 après la consommation dans un restaurant d'un animal sauvage, la civette palmiste masquée. La maladie a fait 774 morts (10 % environ des personnes atteintes). Elle est considérée comme éradiquée depuis 2004.
le MERS-CoV, pour l'épidémie de syndrome respiratoire du Moyen-Orient qui a débuté en Arabie saoudite en 2012. Son taux de mortalité a été de 35 %, faisant ^[Quand ?]449 victimes seulement du fait du faible nombre d'individus atteints. ^{[réf. nécessaire]}Elle aurait été déclenchée par la consommation de lait de chameau et par la proximité avec les chameaux. Cette maladie existe toujours car pour pouvoir l'éradiquer, il faudrait que les populations qui utilisent traditionnellement des chameaux puissent s'en passer.
Le SARS-CoV-2, pour la pandémie de Covid-19 (maladie à coronavirus 2019) qui est apparue en Chine en 2019 et s'est étendue dans le monde entier en 2020. La consommation de viande de pangolin^[15] et de chauve-souris (vendues pour l'alimentation en Chine) pourrait en être à l'origine.

Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.

Comparaison des infections graves

Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains^[16].

	Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS)^[17]^,^[18]	Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS)^[19]^,^[20]^,^[21]	Maladie à coronavirus 2019 (COVID-19)
Agent pathogène	MERS-CoV	SARS-CoV	SARS-CoV-2
Année d'apparition	2012	2003	2019
Nombre de cas	1 219	8 098 dont 5 327 en Chine.	En cours, voir ici
Pourcentage de cas par transmission nosocomiale	70 %^[22]	58 %^[22]
Nombre de décès	449	774 (dont 349 en Chine)	En cours, voir ici
Réservoir	Dromadaire	Chauve-souris	Chauve-souris (probablement)
Transmission à l'homme par l'animal	Contact direct avec un animal infecté, consommation de lait cru de dromadaire.	Consommation de viande de civette palmiste masquée, animal sauvage vendu sur les marchés et consommé au sud de la Chine.	Pangolin^[15] serait l'hôte intermédiaire.
Transmission interhumaine	Oui	Oui	Oui
Transmission par objet	–	Oui	Risque très faible.
Transmission materno-fœtale	–	Aucun cas retrouvé chez les femmes enceintes infectées par ce virus^[23].	Aucune preuve^[24].
Incubation	Entre 5 et 15 jours.	Entre 2 et 7 jours.	Probablement moins de 14 jours, mais pouvant aller jusqu'au double^[25].
Porteur sain	–	Probablement pas.	Oui^,
Fièvre			Très fréquente mais peut apparaître plusieurs jours après la toux ou les difficultés à respirer.
Contagiosité	Taux de reproduction inférieur à 1^[26].	Taux de reproduction supérieur à 2^[26].	Taux de reproduction de base entre 1,4 et 5,4^[27]^,^[28]^,^[29], à confirmer.
Durée de la contagiosité	–	–	Semble limitée à la période des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique^[30].
Début de la période de contagiosité	–	3 à 4 jours après le début des signes cliniques.	Dès l'apparition des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique^[30].
Diarrhée		Signes cliniques fréquents jusque 50 % des cas^[23].	Oui mais proportion faible 10 %.
Transmission par les selles		Très probable mais a joué un rôle mineur^[23].	Cette possibilité est envisagée^[31].
Létalité	34,4 %^[22]	9,5 %^[22] , au-delà de 50 % chez les plus de 65 ans.	3,4 %^[32]
Traitement	Symptomatique	Symptomatique	Symptomatique
Vaccin	Aucun	Aucun	Aucun
Statut	Résurgence possible.	Considéré comme éradiqué.	Épidémie en cours.

Passage de la barrière des espèces

Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons animaux seraient le réservoir principal des CoVs :

chiroptères : hôtes naturels du HCoV-NL63 et du HCoV-229E^[33] ;
rongeurs : hôtes naturels du HCoV-OC43 et HKU1^[33].

Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :

des bovins pour HCoV-OC43 ^[33] ;
l'alpaga pour HCoV-229E ^[33] ;
la civette masquée pour le SRAS-CoV^[33] ;
le dromadaire pour le MERS-CoV ^[33].

Transmission interhumaine

Pour la pandémie de 2019-2020 voir les articles suivants :

Pandémie actuelle et les réactions des pays avec les chiffres dans tous les pays : Pandémie de maladie à coronavirus de 2019-2020.

Pandémie en France : Pandémie de maladie à coronavirus de 2020 en France.

Pour la transmission, l'incubation , la contagiosité , les signes et autres : Maladie à coronavirus 2019.

Pour le virus responsable de la maladie : SARS-CoV-2.

Particules éjectées par un éternuement.

La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité. La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.

Article détaillé : Contagion#Données récentes sur la contagion par les bioaérosols.

La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules contaminées^[34].

D'autres recommandations comprennent^[35] :

ne pas entrer en contact avec des animaux manifestement malades, ne pas consommer de viandes provenant d'animaux malades ;
ne pas consommer de produits animaux (viande...) mal cuits, ni de légumes crus s'ils n'ont pas été lavés avec de l'eau non contaminée.

Traitement

Comme tous les virus, le coronavirus est insensible aux antibiotiques et aux préparations bactériophagiques, qui ne peuvent être utiles que contre les surinfections bactériennes.

Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à l'éradication du virus^[36].

Dans le cas de la Covid-19, les pistes de traitement^[37] comprennent l'administration de chloroquine ou d'hydroxychloroquine, efficaces in vitro (tests en laboratoire)^[38] mais toxiques à haute dose in vivo (en conditions réelles sur l'homme) ^[39]. Des études en Chine et un premier essai thérapeutique en France, mené à l'institut hospitalo-universitaire de Marseille se sont montrés prometteurs, mais font l'objet d'essais plus étendus afin de confirmer leur efficacité et leur incocuité^[40].

Article détaillé : Développement de médicaments contre la Covid-19.

Vaccins

L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs années^[41].

Taxinomie

Nommage des coronavirus

Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude ^[42] travaillant au sein de l'ICTV (International committee on Taxonomy of viruses)^[43].

Classification

Article détaillé : Coronaviridae.

Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV^[1], dans la famille des Coronaviridae, de l'ordre des Nidovirales et du royaume des Riboviria^[44]^,^[45].

Quatre genres contiennent des virus pathogènes pour les mammifères^[2] :

Alphacoronavirus, qui inclut le virus de la diarrhée épidémique porcine (PEDv), le virus de la gastro-entérite transmissible (TGEV), le coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV), le coronavirus entérique canin, le coronavirus entérique félin, le virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV) ;
Bétacoronavirus, dont le virus respiratoire-respiratoire du SRAS (SARS-CoV), le SARS-CoV-2, le coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV), virus de l'hépatite murine (MHV), coronavirus bovins, virus de la sialodacryoadénite du rat, virus de la sialodacryoadénite porcine, hémagglutinose porcine, virus de l'hémagglutinose porcine coronavirus équin.

Dans ce genre Betacoronavirus, le SARS-CoV et le SARS-CoV-2 appartiennent tous les deux au sous-genre Sarbecovirus au sein duquel 3 clades distincts ont été identifiés :
o Clade1: batSARSr-CoVstrainsdeBulgariaandKenya^[46]
o Clade2: SARS-CoV-2etbatSARSr-CoVstrainsfreasteastChina^[46]
o Clade3: SARS-CoVandbatSARSr-CoVstrainsfromsouthwesternChina^[46]

Gammacoronavirus : surtout trouvé chez des oiseaux migrateurs, causant notamment des bronchites ; un Gammacoronavirus a été isolé d'un béluga en captivité
Deltacoronavirus: connus depuis peu, qui semblent surtout infecter les oiseaux, mais aussi trouvé chez les porcs.

Remarques : On nomme parfois un coronavirus selon l'espèce animale où on l'a trouvé (par exemple : coronavirus respiratoire canin, ou CRCoV pour Canine respiratory coronavirus, virus appartenant au genre betacoronavirus et à son sous-groupe 2a)^[47]^,^[48].
Le dernier coronavirus trouvé, pandémique, en 2020, est le SARS-CoV-2

Article détaillé : SARS-CoV-2.

Liste des espèces

La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et une quarantaine d'espèces^[49]:

Sous-famille Orthocoronavirinae
- Genre Alphacoronavirus
  - Sous-genre Colacovirus
    - Bat coronavirus CDPHE15
  - Sous-genre Decacovirus
    - Bat coronavirus HKU10
    - Rhinolophus ferrumequinum alphacoronavirus HuB-2013
  - Sous-genre Duvinacovirus
    - Human coronavirus 229E (en) (HCoV-229E)
  - Sous-genre Luchacovirus
    - Lucheng Rn rat coronavirus
  - Sous-genre Minacovirus
    - Ferret coronavirus
    - Mink coronavirus 1
  - Sous-genre Minunacovirus
    - Miniopterus bat coronavirus 1
    - Miniopterus bat coronavirus HKU8
  - Sous-genre Myotacovirus
    - Myotis ricketti alphacoronavirus Sax-2011
    - Nyctacovirus
    - Nyctalus velutinus alphacoronavirus SC-2013
  - Sous-genre Pedacovirus
    - Porcine epidemic diarrhea virus
    - Scotophilus bat coronavirus 512
  - Sous-genre Rhinacovirus
    - Rhinolophus bat coronavirus HKU2
  - Sous-genre Setracovirus
    - Human coronavirus NL63 (en) (HCoV-NL63)
    - NL63-related bat coronavirus strain BtKYNL63-9b
  - Sous-genre Tegacovirus
    - Alphacoronavirus 1
- Genre Betacoronavirus
  - Sous-genre Embecovirus
    - Betacoronavirus 1 (incl. Human coronavirus OC43 (en), HCoV-OC43)
    - China Rattus coronavirus HKU24
    - Human coronavirus HKU1 (en) (HCoV-HKU1)
    - Murine coronavirus
  - Sous-genre Hibecovirus
    - Bat Hp-betacoronavirus Zhejiang2013
  - Sous-genre Merbecovirus
    - Hedgehog coronavirus 1
    - Middle East respiratory syndrome-related coronavirus (MERS-CoV)
    - Pipistrellus bat coronavirus HKU5
    - Tylonycteris bat coronavirus HKU4
  - Sous-genre Nobecovirus
    - Rousettus bat coronavirus GCCDC1
    - Rousettus bat coronavirus HKU9
  - Sous-genre Sarbecovirus
    - Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus (SARS-CoV)
    - Severe acute respiratory syndrome-related coronavirus 2 (SARS-CoV-2)
- Genre Gammacoronavirus
  - Sous-genre Cegacovirus
    - Beluga whale coronavirus SW1
  - Sous-genre Igacovirus
    - Avian infectious bronchitis coronavirus
- Genre Deltacoronavirus
  - Sous-genre Andecovirus
    - Wigeon coronavirus HKU20
  - Sous-genre Buldecovirus
    - Bulbul coronavirus HKU11
    - Coronavirus HKU15
    - Munia coronavirus HKU13
    - White-eye coronavirus HKU16
  - Sous-genre Herdecovirus
    - Night heron coronavirus HKU19
  - Sous-genre Moordecovirus
    - Common moorhen coronavirus HKU21

Notes et références

↑ ^{Revenir plus haut en : a et b} (en) « Virus Taxonomy: 2018b Release » [archive], ICTV, juillet 2018 (consulté le 24 janvier 2020).
↑ ^{Revenir plus haut en : a et b} SARS-CoV, B. S. (2020). Mutation and Recombination [archive].
↑ ^{Revenir plus haut en : a et b} (en) Patrick C. Y. Woo, Susanna K. P. Lau, Carol S. F. Lam, Candy C. Y. Lau, Alan K. L. Tsang, John H. N. Lau, Ru Bai, Jade L. L. Teng, Chris C. C. Tsang, Ming Wang, Bo-Jian Zheng, Kwok-Hung Chan et Kwok-Yung Yuen, « Discovery of Seven Novel Mammalian and Avian Coronaviruses in the Genus Deltacoronavirus Supports Bat Coronaviruses as the Gene Source of Alphacoronavirus and Betacoronavirus and Avian Coronaviruses as the Gene Source of Gammacoronavirus and Deltacoronavirus », Journal of Virology, vol. 86, n^o 7,‎ avril 2012, p. 3995-4008 (PMID 22278237, DOI 10.1128/JVI.06540-11, Bibcode 3302495, lire en ligne [archive], consulté le 6 mars 2020)
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↑ ^{Revenir plus haut en : a et b} L'hypothèse du pangolin javanais comme hôte intermédiaire du coronavirus [archive]
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Voir aussi

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Bibliographie

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Infographie

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Sitographie

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